提起鸟类，你脑海中会浮现怎样的画面？是展翅高飞的雄鹰，还是城市公园中随处可见的麻雀？还有些了解古生物的人会立刻联想到——恐龙。没错，基于化石材料和系统分类学，鸟类正是恐龙总目、蜥臀目、兽脚亚目的分支。并且，一些兽脚亚目恐龙也和鸟一样长有羽毛。
不过，与现代鸟类的羽毛相比，这些恐龙的羽毛形态更加多样：有些类似头发、鸡鸭的绒羽，有些则是片状对称或不对称羽毛。
这些羽毛究竟从何而来？在鸟类、非鸟类恐龙以及翼龙身上，羽毛可能扮演着多重角色——或许是飞行的工具，也许是求偶时的华丽装饰，又或者是作为伪装的外衣。本篇文章，让我们一同深入探索其中的奥秘。
雷神翼龙及其原始羽毛 图片来源：维基百科
兽脚亚目恐龙羽王龙（Yutyrannus）的尾部化石，保留有羽毛证据 图片来源：维基百科
羽毛形态的演变之路
其实，羽毛最初的形态并非我们所熟知的那样，而是有点类似于丝绒或者头发。不过它们的组成成分与人类头发并不一样，人类头发主要成分是阿尔法角蛋白，而它们的成分里面主要是贝塔角蛋白。
早期的羽毛是从皮肤表面延伸出来的丝状结构，呈中空圆柱形且没有分叉，可能用于伪装或者装饰，也有人认为这样的功能可以维持体温。之后，这些羽毛的结构逐渐改变——分叉且呈现丝状。再之后出现了羽轴，又形成对称的片状羽毛。
具有片状羽毛的赫氏近鸟龙标本 图片来源：作者拍摄于国家自然博物馆
圆柱形且中空的丝状结构羽毛在天宇龙、鹦鹉嘴龙、古林达奔龙身上发现过，这些恐龙并非蜥臀目的兽脚类恐龙，而是属于鸟臀目恐龙。
这表明，这些原始的羽毛可能起源于鸟臀目恐龙、蜥臀目恐龙和翼龙的最近共同祖先，只不过在后续演化道路上，有些成员失去了羽毛，比如体型庞大的三角龙和真蜥脚类恐龙。而另一些类群则进一步强化了羽毛的发育，如上文提到的雷神翼龙，就有丝状不分叉羽毛与丝状分叉羽毛两种。
原始中华龙鸟化石模型，有原始的丝状羽毛 图片来源：作者拍摄于国家自然博物馆
天宇龙复原图 图片来源dinosaurpictures.org
在兽脚类恐龙的廓羽盗龙类分支中（包括窃蛋龙类、鸟翼类、驰龙科和伤齿龙科等），演化出了对称片状羽毛，并带有“羽轴”——羽毛的“脊梁骨”。虽说这些羽毛的空气动力学性能仍然有限，但是可以在求偶时用来展示。廓羽盗龙类的胡氏耀龙（Epidexipteryx hui）就是典型的例子，学界认为其尾巴上明显的修长尾羽可能就是装饰，用以吸引异性。
珍珠鸡羽毛，红色圈内较粗的“分割线”为羽轴 图片来源：维基百科
胡氏耀龙标本，有尾巴羽毛 图片来源：维基百科
当片状羽毛演化出不对称结构时，往往预示着飞行能力的出现。仔细观察这些片状羽毛的两侧，会发现羽毛的侧面有很多“毛”，这些类似枝条的“毛”称之为羽枝。羽枝又是由带着沟槽的羽小枝构成的，羽小枝盘根错节地排列，依靠它们的羽小钩互相“咬”在一起形成沟槽连锁机制。羽小枝排在一起的同时，这些“锁”不能在受到外力时散开，为此，羽小枝上还带有结节结构来增强固定。为什么要固定上呢？因为只有固定起来才可以让用于飞行的羽毛足够“强韧”，抗撕裂。
抗撕裂的飞行羽毛并非所有恐龙的共同特征。在廓羽盗龙类中，伤齿龙科和驰龙科这些近鸟类非鸟恐龙虽然拥有片状羽毛，但它们羽毛片中间的羽轴相对纤细，而且羽小枝排列很松散，没有强韧的连锁结构。
反鸟类属于鸟类但是并非现代鸟类，它们则拥有变厚的羽轴这一新特征，但是羽小枝之间排列依旧不够紧密，相邻的羽小枝之间存在空隙，这就导致它们飞行空气动力学效率低。相比之下，这些活到今天的恐龙后裔——现存的鸟类，其羽毛能抗撕裂，羽小枝紧密排列在一起，飞行效率显著较高。
反鸟类的代表类群之一——渤海鸟类 图片来源：作者拍摄于国家自然博物馆
顾氏小盗龙化石 图片来源：作者拍摄于国家自然博物馆
近期研究中，科学家发现始祖鸟具有三级飞羽，而很多类似鸟的非鸟类恐龙则没有这个结构。当羽小枝排列较为松散时，就会形成鸟类和部分非鸟类恐龙拥有的绒羽。鸟类是廓羽盗龙类下面鸟翼类的分支，从晚侏罗世到晚白垩世期间，其骨骼结构经历了显著变化，物种数目也有所增加。鸟翼类中的真鸟类分支包括现代鸟类，其胸骨等结构和反鸟类存在差异。
从丝状纤维（Stage Ⅰ）到分叉（II），再到羽轴和羽小枝形成（IIIa和IIIb），最后羽小枝排列起来（Stage IV），不对称飞羽形成（Stage V）
图片来源：参考文献[15]
羽毛是如何发育形成的？
为了找出羽毛发育形成的奥秘，科学家们用驯化红原鸡（也就是家鸡）的胚胎进行了实验，尝试让鸡全身长出丝状的原始羽毛。
如何诱导原始羽毛的生长呢？关键在于 SHH 信号通路，该通路能影响鸟类体表羽毛和裸区鳞片的发育。2023 年就有科学家通过促进这一通路，成功使鸡腿部原本光滑的鳞片转变为羽毛。
鸡胚胎 12 天的原始羽毛 图片来源：参考文献[3]
鸡爪的鳞片转变为羽毛实验 图片来源：参考文献[17]
考虑到鸡胚胎在发育的过程中，羽毛原基会发育成相应的羽毛，因此研究人员最初选择在胚胎发育第 9 天（羽毛原基尚未长成），开始用药物抑制这一基因信号通路。然而，实验并未达到预期效果——虽然药物在早期阶段显示出抑制作用，但从鸡胚胎第 14 天起，鸡羽毛逐渐发育为结构复杂的绒羽和片状羽毛等。
这一结果表明，从龙到鸟类的羽毛性状结构变得复杂，依赖的是复杂的基因调控网络的共同作用，调控网络也可以在环境干扰下保证羽毛发育。当然，在实验中那些被加入药物抑制基因信号通路的鸡胚胎，在孵化成为小鸡之后，比起未加入药物的对照组小鸡，身上具有更多的“裸区”没有羽毛。虽说这些小鸡在成长的过程中，身上的“裸区”也长出了结构复杂的羽毛。
14 天的鸡羽毛 图片来源：参考文献[3]
胚胎分别加入不同量抑制药物的小鸡的羽毛生长情况（从左到右依次是对照组，100微克，200微克和300微克），后面三个在孵化之初，体表有明显较多裸区 图片来源：参考文献[3]
从左到右依次是并非鸟翼类的中国龙鸟，鸟翼类原始的近鸟龙，鸟翼类的会鸟，反鸟类的华夏鸟和现代鸟类所属分支，可以看出鸟翼类腿上的毛减少了 图片来源：参考文献[14]
当鸟类演化出羽毛时，其体表的鳞片也并非全都消失了。基于对鸟翼类恐龙（包括鸟类）腿部羽毛的分析发现，原始的鸟翼类恐龙在朝着鸟类演化过程中，退化了腿部羽毛，重新发育出鳞片。这一演化特征在现代家鸡的足部鳞片中得到了典型体现。
羽毛的特殊功能
在功能上，科学家们还发现了不同鸟类和恐龙羽毛的特别用处。除了我们熟悉的蓝孔雀、红原鸡等鸟类的性展示功能，鸟身上还有纤羽（hair feather）。这类羽毛可以作为感受器，主要功能是感知正羽（上文提到的片状的羽毛，有对称和不对称两种）的姿态。
纤羽 图片来源：allaboutbirds
位于尾部对称的正羽 图片来源：allaboutbirds
在相关肌肉（直立肌和抑制肌，前者负责立起来羽毛，后者反之）的控制下，羽毛可以进行“伸缩”，当羽毛被提起来的时候，鸟类就会呈现“炸毛”状态。一些鸟类头上的羽毛就能以此表示它们受到了惊吓。比如凤头鹰（一种常见于中国南方的国家二级保护动物）、红角鸮（我们俗称“猫头鹰”的一种）就是典型代表，在受惊时会立即竖起头上的羽毛。
没有立起头冠的凤头鹰 图片来源：作者拍摄于国家动物博物馆
不过，鸟儿“炸毛”除了受到惊吓，还有其它情况。比如有些是为了散热，竖立羽毛，让平时没有接触到外界空气的皮肤不被闷着。还有的鸟类是为了“伪装”，就像南美洲的栗斑翅伞鸟（Laniocera hypopyrra）会在幼年期晃动自己的羽毛，假装自己是有毒的绒蛾科毛毛虫。
热天下让羽毛动起来的家燕 图片来源：作者拍摄于北京奥森公园
栗斑翅伞鸟和它伪装出的虫子 图片来源：sci
羽毛的适应性转变
对于不会飞的鸟而言，其羽毛的功能发生了显著的适应性转变。以鸮鹦鹉和渡渡鸟为例，它们翅膀短小，腿部强健，但保留了不对称的片状羽毛，且初级飞羽的数目依旧是 9-11 根。相比之下，南方鹤鸵、大美洲鸵和小斑几维等鸟类的羽毛则呈现出更为明显的退化特征：不仅丧失了飞行功能，其羽片结构也趋于简化（如鹤鸵的毛发状羽毛与布偶猫的被毛相似），初级飞羽数目也有所改变。
大美洲鸵，羽毛看着更像毛 图片来源：作者拍摄于上海动物园
这背后的原因又是什么呢？学界对 30 类不飞行鸟类及其近缘物种的骨骼和羽毛进行对比发现，在飞行能力退化过程中，这些鸟类的腿部和翅膀演化速率更快，而羽毛形态演化速率相对慢。这是因为腿部和翅膀长短对于地面生活更为重要，而羽毛生长需要的能量相对骨骼与肌肉发育更低，因此演化相对滞后。
羽毛的演化主要表现为不对称性逐渐降低，甚至变得像小斑几维那样只剩下绒毛。同时，翅膀上的初级飞羽数量也不再保持飞行鸟类典型的 9-11 根，而是出现不同程度的增减。
此外，羽毛性状的改变还与飞行能力丧失的时间节点有关。在漫长的演化历程中，鸟类首先从有齿、长尾的鸟翼类恐龙演化为具备飞行能力的现代鸟类，随后部分类群又再度放弃或削弱了飞行本领（最早可追溯至白垩纪晚期）。其中，比起南方鹤鸵、大美洲鸵和企鹅等很早丧失飞行能力鸟类，较晚丧失飞行能力的鸟类羽毛“爆改”程度更低。
上图为飞行鸟类不对称飞羽 下图为不飞鸟类的羽毛示例，其中有些留有不对称飞羽，但是有些羽毛类似头发，如最左侧的鹤鸵羽毛。图片来源：参考文献[12]
由此观之，从恐龙到现代鸟类，羽毛在演化过程中展现出惊人的可塑性。它不仅能够适应飞行需求，在丧失飞行能力的类群中还表现出多样化的形态与功能转变，充分体现了其对不同生态环境的卓越适应能力。
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出品丨科普中国
作者丨吕泽龙 中国科学院动物研究所
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审校丨徐来、林林
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